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上篇 工业微生物学基础1

1 绪论3

1.1 微生物及其特点3

1.1.1 微生物3

1.1.2 微生物的特点3

1.1.2.1 体积小、面积大4

1.1.2.2 吸收快、转化快4

1.1.2.3 生长旺、繁殖快4

1.1.2.4 易变异、适应性强5

1.1.2.5 种类多、分布广6

1.2 微生物学的发展简史6

1.2.1 古代中国对微生物的利用6

1.2.2 微生物的发现及微生物学的发展7

1.2.2.1 微生物学的启蒙时期——形态学期7

1.2.2.2 微生物学的奠基时期——生理学期8

1.2.2.3 微生物学的分子时代——分子生物学期14

1.3 工业微生物学及其研究的对象和任务16

1.3.1 工业微生物学及其研究对象16

1.3.2 我国工业微生物学的研究概况16

1.3.3 现代工业微生物学的发展趋势17

复习思考题20

2 微生物的形态与分类21

2.1 微生物在生物界中的地位21

2.2 微生物的分类与命名24

2.2.1 微生物的分类和鉴定方法25

2.2.1.1 传统的微生物分类方法25

2.2.1.2 现代微生物分类方法26

2.2.1.3 数值分类法28

2.2.2 微生物的分类系统29

2.2.2.1 细菌的分类系统29

2.2.2.2 放线菌分类系统30

2.2.2.3 真菌分类系统30

2.2.3 微生物的命名法则31

2.3 原核微生物的形态33

2.3.1 微生物细胞34

2.3.2 染色技术35

2.3.2.1 正染和负染35

2.3.2.2 染料36

2.3.3 细菌36

2.3.3.1 细菌的形态36

2.3.3.2 细菌细胞大小39

2.3.3.3 细菌细胞的结构39

2.3.3.4 细菌的繁殖方式60

2.3.3.5 细菌的培养特征60

2.3.3.6 常见的细菌63

2.3.4 放线菌64

2.3.4.1 放线菌的形态构造64

2.3.4.2 放线菌菌落形态66

2.3.4.3 放线菌的生活史66

2.3.4.4 放线菌的繁殖66

2.3.4.5 放线菌生理67

2.3.4.6 放线菌的代表属68

2.3.4.7 放线菌与细菌的比较69

2.3.5 蓝细菌69

2.3.6 立克次体，支原体，衣原体71

2.3.6.1 立克次体71

2.3.6.2 支原体71

2.3.6.3 衣原体72

2.4 真核微生物73

2.4.1 酵母菌73

2.4.1.1 酵母菌的形态和大小74

2.4.1.2 酵母菌的细胞构造75

2.4.1.3 酵母菌的繁殖方式和生活史78

2.4.1.4 酵母菌的菌落82

2.4.1.5 酵母菌的分类82

2.4.1.6 工业上常见的酵母菌83

2.4.2 霉菌85

2.4.2.1 霉菌的形态和构造85

2.4.2.2 霉菌菌落的形态特征87

2.4.2.3 霉菌的个体形态和结构87

2.4.2.4 霉菌的繁殖方式89

2.4.2.5 霉菌的生活史93

2.4.3 担子菌96

2.4.3.1 担子菌的一般形态构造96

2.4.3.2 担子菌的繁殖方式97

2.4.3.3 担子菌的生活史98

2.5 非细胞型微生物98

2.5.1 病毒98

2.5.1.1 病毒的形态及构造99

2.5.1.2 病毒（噬菌体）的生长繁殖105

2.5.1.3 噬菌体的生活史108

2.5.1.4 噬菌体的分离109

2.5.1.5 噬菌体的污染与防治110

2.5.1.6 干扰素110

2.5.2 类病毒111

2.5.3 拟病毒112

2.5.4 朊病毒112

复习思考题113

3 微生物的营养和生长116

3.1 微生物的营养116

3.1.1 微生物的营养类型116

3.1.1.1 光能自养型或称光能无机自养型116

3.1.1.2 光能异养型117

3.1.1.3 化能自养型117

3.1.1.4 化能异养型117

3.1.2 微生物的营养要素118

3.1.2.1 水118

3.1.2.2 碳源119

3.1.2.3 氮源120

3.1.2.4 无机盐120

3.1.2.5 生长因子121

3.1.2.6 能源122

3.1.3 微生物的培养基123

3.1.3.1 培养基的配制原则123

3.1.3.2 培养基的种类124

3.1.4 营养物质的跨膜运输128

3.1.4.1 营养物质的被动扩散129

3.1.4.2 微生物对营养物质的主动运输130

3.2 微生物的生长133

3.2.1 微生物生长的测定133

3.2.1.1 直接法133

3.2.1.2 间接法136

3.2.2 微生物的群体生长规律137

3.2.2.1 分批培养138

3.2.2.2 连续培养140

3.2.2.3 同步分裂培养140

3.2.2.4 微生物生长与产物形成的关系141

3.3 微生物的培养方法142

3.3.1 固体培养143

3.3.1.1 实验室常见的固体培养143

3.3.1.2 生产中常见的固体培养145

3.3.2 液体培养146

3.3.2.1 实验室常见的液体培养147

3.3.2.2 生产中常见的液体培养147

3.3.3 连续培养149

3.3.3.1 恒化培养149

3.3.3.2 恒浊培养150

3.3.3.3 多级连续培养151

3.3.3.4 固定化细胞连续培养151

3.3.3.5 连续培养的局限性152

3.3.4 补料分批培养153

3.3.5 混菌培养154

3.4 影响微生物生长的环境因素155

3.4.1 物理因子对微生物生长的影响155

3.4.1.1 温度对微生物生长的影响155

3.4.1.2 水分对微生物生长的影响159

3.4.1.3 表面张力对微生物生长的影响160

3.4.1.4 辐射对微生物生长的影响160

3.4.1.5 液体静压力（对微生物生长的影响）161

3.4.1.6 声波对微生物生长的影响161

3.4.2 化学因子对微生物生长的影响162

3.4.2.1 氢离子浓度对微生物生长的影响162

3.4.2.2 氧化还原电位对微生物生长的影响163

3.5 消毒和灭菌164

3.5.1 常见的灭菌和消毒的物理方法165

3.5.1.1 干热灭菌法165

3.5.1.2 湿热灭菌法166

3.5.1.3 过滤除菌法171

3.5.1.4 紫外线灭菌174

3.5.1.5 γ射线灭菌175

3.5.1.6 微波灭菌175

3.5.2 常用控菌的化学方法175

3.5.2.1 化学表面消毒剂175

3.5.2.2 防腐剂177

3.5.2.3 化学治疗剂177

3.6 菌种保藏179

3.6.1 菌种的退化及防治179

3.6.1.1 菌种退化179

3.6.1.2 菌种退化的原因179

3.6.1.3 菌种退化的防治180

3.6.2 菌种保藏的原理和方法181

3.6.2.1 定期移植保藏法181

3.6.2.2 液体石蜡保藏法182

3.6.2.3 沙管保藏法、土壤保藏法182

3.6.2.4 麸皮保藏法182

3.6.2.5 蒸馏水保藏法182

3.6.2.6 冷冻干燥保藏法183

3.6.2.7 液氮超低温保藏法184

3.6.2.8 甘油保藏法185

3.6.3 国内外菌种保藏机构186

复习思考题187

4 微生物代谢的调节189

4.1 酶合成的调节189

4.1.1 酶的诱导189

4.1.2 酶合成的阻遏191

4.1.2.1 末端代谢产物阻遏192

4.1.2.2 分解代谢物阻遏193

4.2 酶活性的调节195

4.3 微生物代谢调节的模式196

4.3.1 直线式代谢途径的反馈控制196

4.3.2 分支代谢途径的反馈控制197

4.3.2.1 协同或多价反馈控制197

4.3.2.2 合作反馈控制197

4.3.2.3 累积反馈控制198

4.3.2.4 顺序反馈控制198

4.3.2.5 同工酶控制198

4.4 代谢的人工控制及其在发酵工业中的应用199

4.4.1 遗传学的方法200

4.4.1.1 营养缺陷型突变株的应用200

4.4.1.2 抗反馈控制突变株的应用201

4.4.1.3 选育组成型和超产突变株203

4.4.1.4 增加结构基因数目203

4.4.2 生物化学方法203

4.4.2.1 添加前体绕过反馈控制点203

4.4.2.2 添加诱导剂203

4.4.2.3 发酵与分离过程耦合203

4.4.2.4 控制细胞膜的通透性204

4.4.2.5 控制发酵的培养基成分204

复习思考题205

5 微生物的菌种选育206

5.1 从自然界中获得新菌种206

5.1.1 采样206

5.1.2 增殖207

5.1.3 纯化207

5.1.4 性能鉴定208

5.2 基因突变和微生物菌种选育208

5.2.1 遗传的物质基础208

5.2.1.1 遗传物质化学本质的确证208

5.2.1.2 核酸的结构与复制210

5.2.2 基因突变213

5.2.2.1 突变现象213

5.2.2.2 突变的诱发因素214

5.2.2.3 基因突变的特点215

5.2.2.4 突变机制218

5.2.3 自发突变与定向培育220

5.2.4 诱变育种221

5.2.4.1 诱变剂及其诱发机理221

5.2.4.2 诱变育种方法227

5.2.4.3 致突变物和致癌物的微生物检测230

5.3 杂交育种231

5.3.1 真核微生物的基因重组231

5.3.1.1 酵母菌的有性杂交231

5.3.1.2 霉菌的准性生殖232

5.3.2 原核微生物的基因重组233

5.3.2.1 细菌的接合234

5.3.2.2 F因子转导236

5.3.2.3 转导236

5.3.2.4 转化239

5.4 原生质体融合240

5.4.1 选择亲株241

5.4.2 原生质体制备241

5.4.3 原生质体融合242

5.4.4 原生质体再生243

5.4.5 筛选优良性状融合重组子243

5.5 基因工程243

5.6 微生物育种新思路245

5.6.1 拓展自然界中菌种筛选的范围和手段245

5.6.2 以定点突变为代表的理性设计246

5.6.3 以定向进化为代表的非理性设计247

5.6.4 合成生物学249

5.7 菌种筛选251

5.7.1 菌种筛选方案251

5.7.2 一般变异菌的筛选方法251

5.7.2.1 从菌体形态变异分析251

5.7.2.2 平皿快速检测法252

5.7.2.3 摇瓶培养法253

5.7.3 特殊变异菌的筛选方法253

5.7.3.1 营养缺陷型突变株的筛选253

5.7.3.2 抗性突变菌株的筛选257

5.7.3.3 组成酶变异株的筛选259

5.7.3.4 高分子废弃物分解菌的筛选259

5.7.3.5 无泡沫菌株及高凝聚性菌株的筛选259

复习思考题260

下篇 工业微生物学应用260

6 微生物能量代谢产物265

6.1 从碳氢化合物经济向碳水化合物经济过渡中微生物能量代谢产物的地位265

6.2 微生物能量代谢产物的发展历史和代谢途径267

6.2.1 微生物能量代谢产物生产的发展历史267

6.2.2 微生物能量代谢产物的代谢途径268

6.3 微生物厌氧发酵的能量代谢产物269

6.3.1 酒精发酵的微生物269

6.3.1.1 葡萄糖发酵生产酒精的酵母270

6.3.1.2 葡萄糖发酵生产酒精的细菌270

6.3.1.3 戊糖发酵生产酒精的微生物270

6.3.2 丙酮／丁醇发酵274

6.3.3 发酵法生产2，3－丁二醇的微生物274

6.3.4 乳酸发酵的微生物275

6.3.5 丙酸发酵的微生物277

6.3.6 丁酸发酵的微生物278

6.4 好氧发酵的能量代谢产物278

6.4.1 柠檬酸发酵的微生物278

6.4.1.1 利用淀粉作为碳源发酵生产柠檬酸的黑曲霉279

6.4.1.2 利用烷烃生产柠檬酸的假丝酵母280

6.4.2 好氧发酵产生的其他有机酸281

6.4.2.1 葡萄糖酸发酵281

6.4.2.2 衣康酸发酵281

6.4.2.3 其他有机酸发酵282

复习思考题282

7 氨基酸发酵的微生物283

7.1 概述283

7.1.1 微生物发酵法生产氨基酸的历史和发展趋势283

7.1.2 发酵法生产氨基酸的微生物284

7.2 氨基酸发酵机理和菌种选育285

7.2.1 氨基酸发酵机理285

7.2.2 发酵法生产氨基酸的菌种选育286

7.2.2.1 从营养缺陷型突变株选育氨基酸产生菌286

7.2.2.2 选育生产氨基酸的代谢调节突变菌株289

7.2.3 利用氨基酸生物合成的前体生产氨基酸293

7.2.4 利用基因重组技术获得氨基酸生产菌种294

复习思考题295

8 核苷、核苷酸及其类似物的微生物发酵297

8.1 引言297

8.2 核苷酸的代谢机理298

8.2.1 嘌呤类核苷酸的生物合成途径及调节机制298

8.2.2 嘧啶核苷酸的生物合成途径和调节机制298

8.3 核苷酸类物质生产菌的分离和选育299

8.3.1 核苷酸类物质生产菌的分离299

8.3.1.1 生长圈法299

8.3.1.2 特殊平板培养法299

8.3.2 核苷酸类物质生产菌选育300

8.4 发酵法生产核苷酸类物质301

8.4.1 发酵法生产5′－IMP301

8.4.2 直接发酵生产5′－IMP302

8.4.3 直接发酵法生产5′－GMP302

8.4.3.1 发酵法生产AICAR303

8.4.3.2 发酵法生产鸟苷303

8.4.4 发酵法生产腺苷、腺苷酸和其他腺苷酸类似物304

8.4.5 发酵法生产S－腺苷－L－蛋氨酸304

复习思考题306

9 微生物和酶制剂工业307

9.1 概述307

9.1.1 酶的分类和命名307

9.1.2 主要的微生物酶制剂309

9.1.3 产酶微生物的来源和特点310

9.2 酶合成的调节和控制312

9.2.1 原核生物中酶合成的基因水平调节和控制312

9.2.2 真核微生物产酶的基因水平调节和控制314

9.3 微生物中酶生物合成调节和控制在菌种选育中的应用314

9.3.1 产酶菌种的筛选314

9.3.2 微生物产酶的诱导及组成型变异株的选育315

9.3.3 酶合成的反馈阻遏及其解除316

9.3.4 酶的分解代谢阻遏及其解除317

9.3.5 酶生物合成与微生物生长的关系319

9.4 酶蛋白的释放319

9.5 应用基因重组技术获得酶制剂的生产菌种321

复习思考题323

10 微生物发酵生产抗生素324

10.1 概述324

10.1.1 微生物次级代谢产物324

10.1.2 抗生素的定义和分类324

10.2 抗生素生产菌的微生物学基础328

10.2.1 芽孢杆菌属328

10.2.2 假单胞菌属328

10.2.3 链霉菌和链轮丝菌329

10.2.3.1 氨基环多醇类抗生素329

10.2.3.2 含聚酮链结构的抗生素330

10.2.3.3 聚酮链经取代、还原后的次级代谢产物330

10.2.3.4 多肽类抗生素331

10.2.3.5 核苷类抗生素332

10.2.4 其他放线菌生产的抗生素332

10.2.4.1 诺卡菌形放线菌332

10.2.4.2 游动放线菌333

10.2.4.3 足分枝菌333

10.2.5 黏细菌334

10.2.6 曲霉334

10.2.7 青霉334

10.2.8 生产抗生素和次级代谢产物的其他微生物335

10.3 新抗生素生产菌种的筛选335

10.3.1 抗生素的基本筛选方法335

10.3.2 提高筛选效率336

10.3.2.1 改进筛选方法336

10.3.2.2 改进抗生素生物活性的试验方法337

10.4 抗生素的生物合成机理338

10.4.1 研究抗生素生物合成途径的方法339

10.4.1.1 示踪剂技术339

10.4.1.2 利用阻断突变技术确定中间代谢产物339

10.4.1.3 酶的鉴别340

10.4.2 抗生素生物合成反应和途径340

10.4.2.1 类型Ⅰ反应：初级代谢产物转化为生物合成的中间产物340

10.4.2.2 类型Ⅱ反应：小分子代谢产物的聚合343

10.4.2.3 类型Ⅲ反应：基本结构的修饰350

10.5 抗生素生物合成的调节351

10.5.1 反馈调节351

10.5.2 营养物浓度的调节352

10.5.2.1 碳源阻遏352

10.5.2.2 氮源调节352

10.5.2.3 磷酸盐控制353

10.5.3 自调节因子和多效应影响因子353

10.6 微生物对抗生素的自抗性354

10.7 抗生素生产菌种的选育356

10.7.1 菌种的提纯356

10.7.2 诱变和筛选356

10.7.3 基因工程在抗生素生产菌选育中的应用359

复习思考题360

11 微生物和基因工程361

11.1 概述361

11.2 基因工程工具酶363

11.2.1 限制性内切酶363

11.2.2 连接酶364

11.2.3 其他常用的基因工程工具酶366

11.3 获得目的基因366

11.3.1 PCR法367

11.3.2 获得原核生物目的基因368

11.3.3 真核生物目的基因的获得369

11.4 基因工程载体370

11.4.1 用于原核生物宿主的载体370

11.4.1.1 质粒载体371

11.4.1.2 噬菌体载体372

11.4.1.3 柯斯质粒373

11.4.2 用于真核生物宿主的载体374

11.4.3 基因工程载体的设计374

11.5 目的基因与载体DNA的连接376

11.6 宿主细胞选择377

11.7 目的基因导入宿主细胞378

11.7.1 转化378

11.7.2 转导379

11.7.3 显微注射379

11.7.4 高压电穿孔法379

11.7.5 多聚物介导法379

11.7.6 粒子轰击法380

11.8 重组体的筛选380

11.8.1 利用抗生素抗性基因筛选380

11.8.2 营养缺陷互补法筛选381

11.8.3 核酸杂交法筛选381

11.8.4 通过免疫反应筛选382

11.8.5 通过酶活性筛选382

11.9 目的基因的高效表达382

11.9.1 质粒设计对目的基因表达的影响382

11.9.2 目的基因的高效分泌型表达383

11.9.3 重组细胞培养基设计和培养条件优化383

11.9.4 利用细胞培养工程手段提高基因表达水平384

11.9.5 提高基因工程菌的质粒稳定性384

11.9.5.1 引起基因工程菌质粒不稳定的原因384

11.9.5.2 生长速率引起的质粒不稳定385

11.10 代谢工程385

11.11 蛋白质工程及基因重排387

11.12 基因工程的应用与发展前景388

复习思考题389

12 微生物与环境保护390

12.1 环境中微生物的相互作用390

12.2 环境保护中常见的微生物群393

12.2.1 好氧微生物群393

12.2.1.1 好氧的有机化能异养型微生物393

12.2.1.2 原生动物395

12.2.1.3 与污泥膨胀有关的微生物396

12.2.2 厌氧微生物群396

12.2.2.1 水解发酵细菌397

12.2.2.2 产氢、产乙酸细菌398

12.2.2.3 产甲烷细菌399

12.3 利用微生物降解有毒、难分解的污染物402

12.4 降解有害有毒污染物的特殊微生物403

12.4.1 硫细菌403

12.4.1.1 无色硫细菌403

12.4.1.2 光养型硫细菌405

12.4.2 降解木质素及多环芳烃的微生物407

12.4.2.1 黄孢原毛平革菌408

12.4.2.2 彩绒革盖菌409

12.4.2.3 白腐菌在造纸工业中的应用410

12.4.2.4 白腐菌在多环芳烃降解和染料降解中的应用411

12.4.3 降解含氯有机化合物的微生物412

12.4.3.1 氯代烃的降解机理412

12.4.3.2 微生物共代谢在含氯有机物降解中的作用413

12.5 生物修复413

复习思考题414

附录1 微生物学发展史上相关事件及有关的诺贝尔奖415

附录2 伯杰氏细菌系统分类学手册415

附录3 病毒的分类415

参考文献416